Show O processo evolutivo � actualmente interpretado em termos de gen�tica de popula��es. As popula��es s�o a unidade evolutiva, considerando que existe evolu��o sempre que a frequ�ncia de genes na dita popula��o se altere significativamente. No entanto, do ponto de vista ecol�gico, uma popula��o corresponde apenas a um conjunto de indiv�duos que ocupa uma dada �rea geogr�fica num dado momento. Este tipo de defini��o facilmente se deduz que n�o pode servir como unidade evolutiva pois n�o implica que os seres se reproduzam, condi��o fundamental para a mudan�a gen�tica. Por esse motivo, � unidade evolutiva convencionou-se chamar popula��o mendeliana, ou seja, uma comunidade de indiv�duos entrecruz�veis, que compartilham determinado fundo gen�tico. � formada, portanto, por indiv�duos relacionados por acasalamento, descend�ncia ou ascend�ncia. Os genes que constituem o fundo gen�tico � conjunto de todos os genes presentes numa popula��o num dado momento - s�o transmitidos de gera��o em gera��o, ao acaso e em novas combina��es de alelos. Conclui-se facilmente que � do fundo gen�tico dos progenitores que deriva, ao acaso, o fundo gen�tico dos descendentes. Quanto maior o n�mero de genes que constituem o fundo gen�tico da popula��o, maior a probabilidade de existir varia��o na gera��o seguinte. A determina��o das frequ�ncias g�nicas de uma popula��o em gera��es sucessivas indica se existe, ou n�o, manuten��o do fundo gen�tico, se est�o a actuar factores de evolu��o.
Lei de Hardy-Weinberg Considere-se, numa popula��o mendeliana, um fundo gen�tico constitu�do por dois alelos A e a:
Se freq A = p e freq a = q , ent�o p + q = 1 Passando a frequ�ncias genot�picas, ter-se-ia (p +q)2 = 1 Desenvolvendo: p.p + 2p.q + q.q = 1 ou seja
A lei de Hardy-Weinberg refere-se a popula��es mendelianas em equil�brio, ou seja, popula��es infinitamente grandes, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso (panmixia), n�o existindo factores de evolu��o. Nestas condi��es, a lei de Hardy-Weinberg diz que a frequ�ncia de cada alelo tende a manter-se constante em cada gera��o. No entanto, tal n�o se verifica na realidade ! As popula��es evoluem ao longo das gera��es, o que nos leva � conclus�o �bvia: a lei de Hardy-Weinberg n�o se aplica a situa��es reais, pois existem sempre factores de evolu��o a actuar sobre a popula��o. Os genes n�o se dividem na meiose sempre com exactid�o (muta��o), os gen�tipos n�o s�o transmitidos a taxas uniformes (selec��o), as popula��es n�o s�o infinitamente grandes e os cruzamentos n�o s�o ao acaso (deriva gen�tica) e as popula��es n�o est�o isoladas (migra��o). Todos estes factores tendem a alterar o equil�brio das popula��es, alterando as frequ�ncias g�nicas, logo designam-se por factores de evolu��o.
Factores de evolu��o Da enorme diversidade de factores que podem alterar a composi��o gen�tica das popula��es, apenas cinco deles s�o considerados capazes de causar desvios significativos, nomeadamente os seguintes: Muta��oExistem tr�s tipos principais de muta��o:
O efeito destas muta��es nas frequ�ncias g�nicas depende da adaptabilidade que os portadores delas apresentem, tanto para a sobreviv�ncia como para a reprodu��o, no meio ambiente da esp�cie. Se a muta��o for neutra pode persistir durante muitas gera��es. Pode considerar-se que a variabilidade gen�tica (v�rios alelos para um gene, por exemplo) � consequ�ncia da acumula��o de muta��es pois estas s�o a �nica fonte de variabilidade conhecida do fundo gen�tico, os outros factores de evolu��o apenas rearranjam a variabilidade, n�o criam nada de novo. Apesar de tudo a muta��o n�o consegue alterar o sentido da evolu��o pois ocorre com taxas da ordem de 3x10-6 em muta��es espont�neas, apenas cria variabilidade. A evolu��o resulta da ac��o sobre a popula��o e, logo, sobre os indiv�duos portadores de muta��es, de outros factores de evolu��o mais poderosos, como a selec��o natural. A ac��o sobre genes mutados prejudiciais varia com a domin�ncia e a recessividade. Os genes recessivos, prejudiciais ou qualquer outro, s� s�o activos no estado homozig�tico, enquanto os dominantes tamb�m actuam no estado heterozig�tico. Assim, com taxas de muta��o semelhantes, os genes recessivos prejudiciais s�o mantidos em maior quantidade no fundo gen�tico da popula��o que os dominantes, desde que os heterozig�ticos portadores desses genes n�o manifestem qualquer inferioridade em rela��o aos homozig�ticos normais. Considera-se que a variabilidade gen�tica tem na superioridade dos heterozig�ticos, ou vigor do h�brido, o mais importante factor para a sua perman�ncia nas popula��es. Nesta situa��o, os heterozig�ticos est�o melhor adaptados ao meio que os homozig�ticos, o que permite conservar na popula��o de alelos prejudiciais no estado homozig�tico (anemia das c�lulas falciformes, por exemplo, em homozigotia causa uma mortalidade de 80% antes do estado adulto. Os an�micos heterozig�ticos s�o uma resposta da popula��o � press�o selectiva exercida pelos parasitas da mal�ria). Nestes casos, o alelo
prejudicial n�o � recessivo mas sim codominante.
Geralmente as popula��es s�o isoladas mas podem ocorrer entre elas migra��es � movimento de indiv�duos em idade reprodutora de uma popula��o para outra, implicando fluxo de genes. Estes movimentos podem ser de entrada � imigra��o � ou de sa�da � emigra��o. Se os migrantes sobreviverem e se reproduzirem, contribuir�o com os seus genes para o fundo gen�tico da popula��o receptora. Por vezes a taxa migrat�ria � muito baixa, funcionando como uma muta��o, pouco afectando a frequ�ncia gen�tica, mas se for suficientemente alta pode fornecer variabilidade e funcionar como um factor prim�rio de evolu��o, a par da selec��o natural. Obviamente, a migra��o apenas afecta o fundo gen�tico de uma popula��o do ponto de vista evolutivo se a
popula��o migrante for diferente da popula��o receptora e/ou se introduzir um alelo �especialmente apetecido�.
Nas popula��es naturais os cruzamentos podem ser ao acaso � panmixia � situa��o em que a frequ�ncia dos alelos numa popula��o se mant�m inalterada. No entanto, tal geralmente tal n�o acontece, pois manuten��o do fundo gen�tico implicaria aus�ncia de evolu��o. Numa popula��o t�pica, apenas alguns indiv�duos se reproduzem, geralmente os machos mais vistosos, por exemplo. Os organismos seleccionam os seus parceiros, privilegiando os seus semelhantes e pr�ximos, aumentando a homozigotia e fazendo surgir anomalias gen�ticas. Esse facto leva a que, na popula��o humana, os casamentos entre membros da mesma fam�lia sejam considerados incestuosos e geralmente legalmente proibidos. Um caso extremo desta situa��o � a
autopoliniza��o em plantas.
A deriva gen�tica corresponde � varia��o do fundo gen�tico, ao acaso, de gera��o em gera��o. Geralmente esta situa��o ocorre em popula��es cujo efectivo reprodutor � inferior a 100 indiv�duos (a popula��o pode ser grande mas se apenas um pequeno n�mero se reproduzir, obt�m-se o mesmo fen�meno). Este problema pode resultar da separa��o de popula��es maiores devido a barreiras geogr�ficas, clim�ticas (durante certas �pocas do ano as popula��es podem ser numerosas devido �s boas condi��es, sendo mais ou menos dizimadas na mudan�a de esta��o) ou outras. Deste modo, � f�cil prever que cada uma dessas pequenas popula��es n�o cont�m uma amostra total do fundo gen�tico da popula��o original. Estes desvios podem levar ao desaparecimento de certos alelos e fixa��o de outros, completamente por acaso, independentemente do seu valor adaptativo. Esta redu��o de variabilidade pela elimina��o de alelos em popula��es pequenas reduz a capacidade de adapta��o a altera��es ambientais, o que pode levar ao decl�nio da esp�cie, por fixa��o de alelos menos favor�veis. Este problema existe actualmente com bisontes, chitas, elefantes marinhos e outros organismos amea�ados, em que apenas um reduzido n�mero, geralmente em jardins zool�gicos, se reproduz. Um caso extremo da deriva gen�tica � o efeito fundador em que um muito reduzido n�mero de indiv�duos (ou mesmo apenas uma f�mea gr�vida) se desloca para outro habitat, transportando apenas parte do patrim�nio gen�tico da popula��o original. Esta situa��o � frequente na coloniza��o de ilhas, a partir do continente. Estudos em popula��es humanas revelaram o efeito fundador resultante da migra��o de um pequeno grupo religioso da Alemanha para os Estados Unidos, onde se mantiveram isolados da restante popula��o.
A selec��o natural pode ser definida como uma diferen�a na viabilidade e fertilidade dos indiv�duos. Muitas das muta��es referidas antes s�o desfavor�veis ou mesmo letais mas a sua acumula��o � contrariada pela selec��o pois o mutante com caracter�sticas desfavor�veis ser� eliminado. A teoria de Darwin considera que s� parte da descend�ncia sobrevive e se reproduz (viabilidade diferencial) e diferentes casais produzem diferente n�mero de descendentes vi�veis (fertilidade diferencial). Deste modo, os portadores de caracter�sticas com maior capacidade adaptativa s�o a maioria dos sobreviventes e, nas gera��es seguintes, tender�o a aumentar. Relembrando a distribui��o normal das caracter�sticas numa popula��o, sendo o ponto mais elevado da curva (valor m�dio para a caracter�stica) designado por ponto de ajuste ou de aferi��o (valor ideal para esse meio, nesse momento), existem tr�s tipos de selec��o natural:
Tal como j� foi referido anteriormente, as selec��es direccional e disruptiva s�o consideradas evolutivas. Desta an�lise dos factores de evolu��o pode-se concluir que a selec��o natural e a migra��o s�o factores importantes no controlo da microevolu��o (altera��es simples na frequ�ncia g�nica em popula��es locais). A selec��o, por si s�, � o agente condutor de altera��es progressivas de maiores dimens�es (apari��o de novos grupos taxon�micos � macroevolu��o). Tais altera��es s�o o
resultado de centenas ou milhares de microevolu��es, unidas e ampliadas pela press�o selectiva do ambiente.
Temas relacionados: Teorias sobre a evolu��o Argumentos a favor da evolu��o Evolu��o do Homem Especia��o Hereditariedade
Qual o efeito da deriva genética sobre populações pequenas?A deriva genética atua principalmente em populações pequenas e pode ocorrer de duas maneiras: Efeito gargalo: Acontece quando o tamanho da população reduz-se drasticamente em uma geração. Essa diminuição pode ocorrer em razão de eventos naturais, como secas, terremotos e inundações.
Por que a diversidade genética reduzida de populações pequenas as torna mais vulneráveis a extinção?Se forem mantidas pequenas por muitas gerações, essas populações poderão perder variabilidade genética por deriva genética, o que leva à endogamia e desencadeia a depressão endogâmica. Consequentemente, haverá reduções na capacidade adaptativa, no vigor, no porte e na produtividade (RITLAND, 1996).
Qual a relação do tamanho populacional com a deriva genética?O tamanho da população importa
É improvável que ocorra uma mudança tão rápida numa população grande, como resultado da deriva genética.
Que fatores contribuem para a variação genética na genética das populações?Alguns fatores influenciam na variabilidade genética, como a mutação, o fluxo gênico, a reprodução sexuada e a deriva genética. Entre eles, a mutação é o principal fator gerador de variabilidade, permitindo o surgimento de novas combinações dentro do conjunto de genes da população.
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Por que populações pequenas têm mais deriva gênica que as populações maiores?
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