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Pré-visualização | Página 1 de 2Material Didático de apoio à disciplina BVE 270 Professor Marcelo Ehlers Loureiro Professor Carlos Martinez Participação na editoração e processamento de imagens: Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 9) Variações no Metabolismo Fotossintético As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas que têm como primeiro produto da fixação de CO2 um composto com 3 carbonos, abrangendo aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixação do carbono. A reação de carboxilação da Rubisco resulta na produção de duas moléculas idênticas, do mesmo compostos de três carbonos (o ácido 3- fosfo-glicérico). Este grupo é composto pela maior parte das plantas conhecidas atualmente. As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas reações de carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Plantas C4 são assim chamadas por possuírem um ciclo C4 de fixação de carbono, apresentando uma primeira reação de carboxilação que resulta em um composto de 4 carbonos (o ácido oxaloacético), produto da reação da PEPcase. As plantas CAM possuem um ciclo de fixação muito semelhante ao das plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid Metabolism), devido a este ciclo metabólico ter s Crassuláceas. 9.1) Plant Em geral, o ciclo C4 pode ser dividid 2) transporte do composto de 4 carbono descaboxilação do composto de 4 carbonos; 4 Calvin; 5) transporte do composto de 3 carbon (PEP). Observe que nesse tipo de ciclo C4, transportado de volta à célula mesofílica, após a d ido descoberto primeiramente na família das as C4 o em seis fases (fig 26): 1) fixação de CO2; s (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) ) carboxilação pela Rubisco, no Ciclo de os; e 6) regeneração do fosfoenolpiruvato o piruvato é o composto de 3 carbonos escarboxilação do composto de 4 carbonos. Figura 27: Esquema básico de um Ciclo C4, que envolve a participação de dois tipos celulares diferentes. Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixação de carbono, os quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixação de carbono pela PEPcase ocorre nas células do mesófilo, a fixação de carbono pela Rubisco ocorre nas células da bainha vascular. Estas células se diferenciam das demais, aumentando de volume e formando uma “coroa” em torno do feixe vascular, típico do que se denomina de “Anatomia Kranz”, presente somente em plantas C4 (Fig. 28). Figura 28: Desenho esquemático de um corte transversal de uma folha de uma planta C3 e C4 e suas particularidades (ver anatomia Kranz evidente nas folhas C4). As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usada nas células da bainha do feixe vascular. Estes subtipos estão apresentados no Quadro 1. Grupo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos 1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo 2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica milheto, Panicum miliaceum 3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase capim colonião, Panicum maximum Tabela 1: Tipos de plantas C4, com base no tipo de composto C4 transportado da célula do mesófilo para a célula da bainha e suas diferenças quanto à enzima descaboxilativa. 9.1.1 Plantas C4 – Tipo 1 Nesse tipo de Ciclo C4 de fixação de carbono, o malato é produzido a partir do oxalacetato, em reação que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O malato é então transportado para os cloroplastos das células da bainha, onde é descarboxilado, por ação da enzima málica dependente de NADP+, gerando NADPH, C02 e piruvato. O CO2 liberado nessa reação de descaboxilação é então utilizado pela Rubisco. A vantagem desse ciclo é o aumento da concentração de CO2 onde a Rubisco está confinada, praticamente impedindo a ocorrência da reação de oxigenação. Note também que há o transporte de energia de uma célula a outra (NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 é maior grupo de plantas C4, abrangendo as plantas C4 de maior valor econômico (Quadro 2). Neste ciclo ocorre um consumo extra de energia, quando comparado com as plantas C3, as quais só fixam CO2 através da Rubisco. Este consumo corresponde a dois ATPs, visto que, numa primeira reação, dois grupos fosfato são retirados simultaneamente de uma mesma molécula de ATP, produzindo AMP. Posteriormente, é necessária a hidrólise de outra molécula de ATP, que cede um de seus fosfatos para o AMP, resultando na formação de duas moléculas de ADP. Fig. 27: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalização das diferentes Reações, nos dois tipos de células envolvidas. 9.1.2 Plantas C4 – Tipo 2 Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima málica é envolvida (Fig 28), e o composto de 3 carbonos transportado é um aminoácido (aspartato) ao invés de um ácido orgânico (malato). Neste caso, a reação de descarboxilação ocorre no interior das mitocôndrias, por ação da enzima málica dependente de NAD+. O piruvato produzido nesta reação é transformado em alanina, por uma reação de transaminação. Assim, o composto de 3 carbonos, que retorna à célula do mesófilo após a descarboxilação, é um aminoácido de 3 carbonos (a alanina), ao invés de um ácido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato). Fig. 28: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalização das diferentes reações nos dois tipos de célula envolvidas. Enzimas: c Aspartato-aminotransferase d Enzima málica-NAD+ e Alanina-aminotransferase f PEP carboxilase h NADP+-Malato desidrogenase. 9.1.3 Plantas C4 – Tipo 3 Esse tipo de Ciclo C4 é uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). Uma das diferenças é que além da alanina, também o PEP pode ser transportado da célula da bainha para a célula do mesófilo. A geração do PEP ocorre, na célula da bainha, por ação da enzima fosfoenolpiruvato carboxi-cinase, de localização citosólica. Observe que, neste caso, não ocorre o consumo e posterior regeneração de poder redutor, mas sim o consumo de somente uma molécula de ATP, em contraste com os tipos 1 e 2, os quais gastam 2ATPs . Fig. 29: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalização das diferentes reações nos dois tipos de célula envolvidas. Em geral, duas principais vantagens são advindas do metabolismo tipo C4. Primeiro, o aumento da concentração de CO2 dentro da célula da bainha, somada à maior afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reações de carboxilação ocorrerão, ou seja, fotorrespiração próxima ao valor zero. Outra vantagem advém também do aumento da concentração do dióxido de carbono (CO2): havendo maiores concentrações dele dentro da folha, os estômatos dessas plantas podem se fechar nas horas mais quentes do dia, reduzindo a transpiração da planta, sem afetar a fixação total de CO2 durante o dia. Assim as plantas C4 têm sua maior distribuição em regiões de clima quente e/ou seco. Contudo, é importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energético extra, correspondente a 2 ATPs por molécula de CO2 fixado (em geral). 9.2) Plantas com o metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM). Esse metabolismo é uma modificação do ciclo C4, de forma que agora não existe uma separação espacial entre fixação pela PEPcase e pela Rubisco, mas sim, uma separação temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixação pela PEPcase Página12 Quais os diferentes mecanismos concentradores de CO2?A assimilação do carbono pode ocorrer por três mecanismos bioquímicos: o ciclo C3, o ciclo C4 e também o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Todos os mecanismos possuem as etapas de carboxilação, redução e regeneração, contidas num ciclo chamado de Calvin.
Qual a diferença do ponto de compensação de CO2 de plantas C3 e C4?As plantas C4 superam esta limitação de CO2: elas usam o CO2 disponível mais eficientemente e, consequentemente, têm maiores taxas de produção líquida em altos níveis de luz do que plantas C3, embora a performance das plantas C4 não seja tão boa quanto em locais com baixa luminosidade.
Como a fotossíntese C4 e a CAM diferem da fotossíntese C3?Em condições de alta temperatura e luminosidade, a fotossíntese C4 tem uma taxa mais alta e é mais eficiente do que a C3. Esse desempenho é possível pela presença da bainha vascular.
Qual a diferença do C3 e C4?O fato de as plantas C4 lidarem melhor com temperaturas mais altas também permitem que seus sistemas de captação de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. Com isto, enquanto as plantas C3 funcionam bem entre 400 a 500 µmoles de fótons.
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