Quais são os seis reinos dos seres vivos propostos por Woese?

Num qualquer sistema de classifica��o os taxa hierarquicamente mais elevados incluem indiv�duos de grande diversidade, sendo pouco naturais. Este problema levou a que a divis�o em reinos tenha variado enormemente ao longo dos tempos.                                               

Classifica��o em dois reinos (Arist�teles e Lineu, s�c. IV - XVIII)

Tradicionalmente, os organismos vivos foram divididos em dois reinos claramente distintos: as plantas e os animais. Neste tipo de classifica��o, as plantas eram todos os organismos fixos e sem uma forma claramente definida, capazes de fabricar mat�ria org�nica a partir de fontes inorg�nicas � autotrofia -, enquanto os animais eram todos os restantes organismos, devida livre, com forma definida e dependentes da mat�ria org�nica (plantas ou outros animais) para a sua nutri��o � heterotrofia.

H� medida que mais dados iam sendo recolhidos, principalmente de estrutura microsc�pica e metabolismo, a sua maioria confirmava a total separa��o dos dois grandes reinos. Assim, as plantas apresentavam todas espessas paredes celulares celul�sicas, enquanto as c�lulas animais apresentavam outros compostos no seu interior.

Esta divis�o simples dos organismos parecia t�o �bvia e bem definida para os organismos macrosc�picos que o problema causado pelos fungos, que n�o pareciam encaixar bem nas plantas, era facilmente esquecido.                                                                                      

Classifica��o em tr�s reinos (Haeckel, 1834)

Ap�s a inven��o do microsc�pio por Van Leeuwenhoek, a sua utiliza��o na investiga��o revelou uma mir�ade de organismos microsc�picos, n�o vis�veis a olho nu. Rapidamente ficou claro que a distin��o entre animais e plantas n�o podia ser facilmente aplicada a este n�vel. Alguns deste seres podiam ser facilmente comparados com algas macrosc�picas e inclu�dos nas plantas, outros poderiam ser inclu�dos nos animais mas ainda restavam muitos com combina��es estranhas de caracter�sticas de animal e de planta.

Para complicar ainda mais a situa��o, a teoria de Darwin da evolu��o tinha sido aceite como representativa da realidade, e considerava que todos os organismos tinham um ancestral comum. Era �bvio que um ancestral comum �s plantas e aos animais n�o poderia ser nenhum deles, sendo necess�rio criar um novo grupo onde se pudesse inclu�-lo.

A solu��o foi proposta pelo cientista alem�o Ernst Haeckel, que realizou estudos microsc�picos da enorme variedade de organismos unicelulares, tendo conclu�do que as primeiras formas de vida teriam sido muito simples, sem a complexidade estrutural que j� observava nos unicelulares que estudou. Chamou a esses organismos primitivos moneres, tendo-os dividido em zoomoneres (bact�rias) e phytomoneres (cianobact�rias). O desenvolvimento de c�lulas mais complexas, contendo n�cleo, era, na sua opini�o, o resultado de diferencia��o do citoplasma.

Para acomodar estes moneres, bem como outros organismos unicelulares, Haeckel criou um terceiro reino a que chamou Protista. Neste reino colocou todos os seres que n�o apresentavam tecidos diferenciados, incluindo seres unicelulares e coloniais.

Haeckel reconheceu uma s�rie de subdivis�es no seu reino Protista. A principal subdivis�o era entre os grupos semelhantes �s plantas � Protophytes � e os semelhantes aos animais � Protozoa -, reconhecidos pelos seus pelos seus metabolismos diferentes. Tamb�m necessitava de um terceiro grupo onde colocar todos os protistas que n�o eram claramente semelhantes �s plantas ou aos animais, os protistas at�picos. A distin��o entre c�lulas com e sem n�cleo estavam subordinadas a estas tr�s categorias, com os organismos sem n�cleo a formar um pequeno grupo dentro dos protistas at�picos.

Haeckel salienta v�rias vezes que a distin��o entre animais e plantas era artificial, mantida apenas por respeito � tradi��o vigente, mas sem relev�ncia para a filogenia dos grupos. Atrav�s das �rvores filogen�ticas que construiu, � claro que considerava que os Protozoa um grupo polifil�tico, que surgiu v�rias vezes atrav�s da perda de metabolismo autotr�fico que Haeckel assumia, com base puramente te�rica, que existia nos organismos ancestrais.

O terceiro reino de Haeckel, o reino Protista, n�o foi aceite de forma geral, talvez porque o seu pr�prio criador estivesse relutante em quebrar a tradi��o dos dois reinos.                                                                                                                                                                  

Classifica��o em quatro reinos de Copeland (1956)

O sistema de Copeland foi expressamente criado para ser natural, representado, da forma mais aproximada poss�vel, a organiza��o do mundo vivo. Baseia-se me dados de estrutura celular, constituintes qu�micos e a ontogenia dos organismos. Na sua vis�o, os organismos sem n�cleo adquiriram, de alguma forma, esse organito e a diversidade dos organismos nucleados � um outro avan�o. Na sua classifica��o, o reino Protista de Haeckel � dividido em Mychota e Protoctista.

O reino Mychota inclui todos os organismos procariontes e o reino Protoctista todos os eucariontes que n�o s�o animais ou plantas.

O reino Plantae inclui todos os organismos com cloroplastos verdes, um conjunto claramente definido de pigmentos e que produzem sacarose, amido e celulose. Assim, neste sistema, as algas verdes s�o inclu�das nas plantas, enquanto as algas vermelhas e castanhas, bem como os fungos e todos os unicelulares restantes fazem parte do reino Protoctista.

Para Copeland, as algas verdes representam a origem evolutiva das plantas superiores, que s�o inclu�das no reino das plantas. A origem dos animais parece mais obscura: o mais perto que chega de identificar um grupo ancestral dos animais superiores � colocar a hip�tese de que os coanoflagelados representam a origem evolutiva das esponjas e, seguidamente, de todo o reino animal. Os protoctistas derivam das cianobact�rias, raz�o da origem �nica da fotoss�ntese. 

No sistema de Copeland, tr�s grupos s�o reconhecidos com base na presen�a de caracter�sticas mas os Protoctista s�o definidos negativamente: tudo que tenha n�cleo e n�o � animal nem planta. Isto torna os Protoctista n�o um grupo distinto mas uma esp�cie de caixote do lixo para criaturas que n�o cabem nos restantes grupos, um conjunto parafil�tico sem identidade evolutiva.

Copeland tinha consci�ncia disso mas a sua separa��o dos procariontes num reino � actualmente aceite sem retic�ncias. A falta de naturalidade do reino Protoctista levou � prolifera��o de tentativas para reconhecer grupos mais naturais com estatuto semelhante ao das plantas e dos animais.                                                                                                                                                                        

Classifica��o em cinco reinos de Whittaker (1969)

O sistema de Whittaker reconhece cinco reinos, os mesmos quatro de Copeland e um reino separado para os fungos � Fungi -, que Copeland incluiu nos Protoctista.

Para al�m disso, Whittaker faz algumas altera��es na forma como o que resta do reino Protoctista � circunscrito, em resposta � limita��o pouco satisfat�ria de Copeland. Whittaker tenta dar uma defini��o mais positive do reino Protoctista limitando o reino a organismos unicelulares ou quando muito coloniais, mas n�o multicelulares. Os organismos multicelulares, como as algas vermelhas ou castanhas, s�o inclu�das num dos reinos Plantae, Fungi e Animalia. Este sistema tem uma excep��o nas algas verdes, que s�o todas inclu�das nas plantas, apesar deste grupo conter organismos uni e multicelulares.

Ao mesmo tempo, ele altera o nome do reino de Protoctista para Protista, o que n�o est� de acordo com a lei da prioridade mas que tem sido seguida por alguns autores, como forma de distinguir entre o reino com e sem organismos multicelulares.

Whittaker reconhece que esta delimita��o torna os reinos Plantae, Fungi e Animalia polifil�ticos, mas aceita esse facto, pois permite-lhe distinguir grandes linhas evolutivas com base em n�veis de organiza��o e modo de nutri��o. Assim, Whittaker real�a os tr�s poss�veis modos de nutri��o, fotoss�ntese (autotr�ficos), absor��o (sapr�fitos) e ingest�o (heterotr�ficos), em vez das rela��es filogen�ticas. A classifica��o de Whittaker �, portanto, uma classifica��o ecol�gica e n�o filogen�tica.                                                                                               

Classifica��o em dois dom�nios de Margulis (1988-1996)

O sistema de classifica��o de Lynn Margulis baseia-se no conhecimento sobre a estrutura submicrosc�pica das c�lulas e seus organelos, bem como vias metab�licas, incorporando a descoberta de muitos tipos altamente diferenciados de bact�rias. Apesar de o seu sistema tamb�m incorporar uma elaborada teoria de evolu��o da estrutura celular por endossimbiose, difere apenas em alguns detalhes das classifica��es de Copeland e de Whittaker.

Na classifica��o de Copeland, n�o se dava especial aten��o � distin��o entre organismos com e sem n�cleo, mas em classifica��es posteriores esta tornou-se uma condi��o crucial. Margulis distingue os chamados super-reinos ou dom�nios Prokarya e Eukarya, sendo o ultimo caracterizado por apresentar genoma composto, sistemas de mobilidade intracelular e a possibilidade de fus�o celular, que leva a um sistema de gen�tica mendeliana e sexo. O dom�nio Prokarya, por outro lado, � agrupado com base na aus�ncia de um sistema sexual desse tipo.

Dentro dos Eukarya, ela distingue os mesmos grupos que Whittaker: protoctistas, plantas, animais e fungos. Neste caso, os protoctistas s�o novamente definidos negativamente, o que volta a tornar as plantas, animais e fungos monofil�ticos.

Nos Prokarya, a diversidade de vias metab�licas e a reconhecida diverg�ncia evolutiva (como demonstrada pelas sequ�ncias de RNA) n�o deu origem a categorias elevadas. A distin��o entre Archaea e Eubacteria � abafada sob o nome de bact�rias e expressa a um n�vel inferior ao da distin��o entre fungos, animais e plantas.                                                                                                                                   

Uma classifica��o ligeiramente diferente foi proposta por Mayr (1990), que concorda com Margulis em rela��o � distin��o entre procariontes e eucariontes, mas vai mais al�m e prop�e que se reconhe�am os subdom�nios Archaea e Bacteria, dentro dos procariontes. Uma subdivis�o semelhante � feita nos eucariontes, com os Protista e os Metabionta, para organismos unicelulares e multicelulares, respectivamente. Mayr d� especial aten��o, portanto, a semelhan�as e diferen�as em morfologia e n�o �s rela��es filogen�ticas.

Os procariontes s�o unidos com base na semelhan�a de organiza��o celular, ignorando a diversidade de metabolismos e as rela��es evolutivas deduzidas a partir de sequ�ncias de DNA. Tamb�m os protistas s�o unidos com base na falta de multicelularidade, novamente ignorando a sua enorme diversidade em muitos outros aspectos. Ambos os taxa est�o em perigo de se tornar parafil�ticos.

No entanto, a principal diverg�ncia entre esta classifica��o e uma classifica��o filogen�tica n�o � o surgimento destes dois grupos parafil�ticos mas antes o facto de o subdom�nio Metabionta ser reconhecido com base apenas numa caracter�stica, a multicelularidade. Esta caracter�stica surgiu independentemente nos tr�s grupos que o comp�em, tornando este subdom�nio completamente polifil�tico.               

Classifica��o em tr�s dom�nios de Woese (1990)

Essencialmente com base na compara��o de sequ�ncias de RNA riboss�mico, Woese e seus colegas conclu�ram que os procariontes n�o eram um grupo coeso do ponto de vista evolutivo, mas antes composto por dois subgrupos principais, cada um dos quais difere entre si e dos eucariontes. Esta diversidade evolutiva reflecte-se no genoma e, por sua vez, na bioqu�mica e na ecologia.

Assim, propuseram a substitui��o da divis�o do mundo vivo em dois grandes dom�nios (procariontes e eucariontes) por uma subdivis�o em tr�s dom�nios: mantiveram os tradicionais eucariontes como o dom�nio Eucarya, mas em vez dos tradicionais procariontes surgem os dom�nios Archaea e Bacteria, ao mesmo n�vel que os Eucarya. A sua classifica��o reflecte a ideia de que a �rvore da Vida tem tr�s e n�o apenas dois ramos.

No entanto, esta classifica��o n�o reflecte completamente a sua vis�o sobre qual dos tr�s ramos � mais basal. Na filogenia em que baseiam a sua classifica��o, o ramo mais basal � o que conduz ao dom�nio Bacteria, sendo posterior a ramifica��o dos dois restantes grupos posterior, o que os torna mais relacionados entre si do que cada um deles com as bact�rias. Esta rela��o pr�xima n�o se reflecte na classifica��o pois para esta filogenia ser aparente, Archaea e Eukarya teriam que ser agrupados num �nico super-dom�nio.

A posi��o da raiz da �rvore da Vida junto das bact�rias n�o �, apesar de tudo, pac�fica. Foram propostas ra�zes alternativas, que implicariam diferentes rela��es filogen�ticas e diferentes classifica��es, mas deixando sempre intocada a parte dos eucariontes, pelo que a maioria das classifica��es coloca os procariontes num �nico grupo do mesmo n�vel que o dos eucariontes. Esta � uma simplifica��o deliberada, que ignora o facto de que, obrigatoriamente, um dos grupos de procariontes est� mais pr�ximo dos eucariontes do que qualquer outro.            

O esquema de seis reinos recentemente proposto por Cavalier-Smith �, em muitos aspectos, semelhante aos de Whittaker e Mayr, mas a semelhan�a � frequentemente superficial. Cavalier-Smith tenta um sistema mais estritamente filogen�tica, em que os grupos polifil�ticos est�o totalmente ausentes e os parafil�ticos s�o evitados o mais poss�vel.

Para alcan�ar este fim, ele tem que transferir um n�mero de grupos que pertenciam aos Protoctista na maioria dos sistemas de classifica��o anteriores, para um dos outros reinos. Assim, neste sistema, cada um dos reinos que cont�m organismos multicelulares passa a conter um certo n�mero de organismos unicelulares relacionados. Estas revis�es s�o baseadas num conjunto ainda crescente de dados acerca das rela��es deduzidas da compara��o de sequ�ncias de DNA e prote�nas, bem como acerca da ultra-estrutura celular.

Nos procariontes, Cavalier-Smith salienta o n�mero caracter�sticas ultra-estruturais em vez das sequ�ncias de RNA riboss�mico usadas por Woese. Assim, as Archaea s�o inclu�das como um subgrupo relativamente menor dentro do reino Bacteria. Dentro dos eucariontes, Cavalier-Smith reconhece cinco reinos.

O reino Animalia � relativamente inalterado, quando comparado com outros sistemas de classifica��o. Para al�m dos animais, tamb�m cont�m um grupo de parasites unicelulares, com base em que a unicelularidade � devida a uma regress�o e n�o a um caracter original.

De forma semelhante, o reino Fungi tamb�m cont�m um grupo de parasitas, antes parte dos protoctistas. Alguns grupos, antes considerados fungos, foram transferidos para um novo reino designado Chromista. O reino Plantae expandiu-se para incluir as algas vermelhas, para al�m das tradicionalmente inclu�das algas verdes. Este facto reflecte um cen�rio evolucionista em que a fotoss�ntese foi adquirida apenas uma vez, pela incorpora��o do cloroplasto num c�lula eucari�tica, derivado de uma cianobact�ria. Outras classifica��es, que colocam as plantas e as algas vermelhas mais afastadas, t�m que assumir um cen�rio evolutivo onde os cloroplastos foram adquiridos independentemente v�rias vezes, ou totalmente perdidos ainda mais vezes.

O reino novo Chromista cont�m a maioria dos restantes grupos fotossint�ticos, informalmente designados algas, bem como um grupo de outros grupos anteriormente colocados nos fungos e que se acredita terem perdido a capacidade fotossint�tica secundariamente. No cen�rio evolutivo, o cloroplastos foi adquirido pela fus�o de uma c�lula autotr�fica com uma c�lula n�o fotossint�tica, um acontecimento que levou ao surgimento de uma membrana extra em volta do organito.                                                                                                                     

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